Mecanismos de adaptación de las plantas a estreses abióticos

Síntesis del almidón
El almidón es la principal reserva de energía y de carbono de las plantas. Suministrando la energía y los esqueletos carbonados necesarios para el metabolismo de la planta durante los periodos de oscuridad, cuando la fotosíntesis está inactiva. La síntesis de almidón es un proceso coordinado que implica la intervención de diferentes actividades enzimáticas: elongación de las cadenas de glucosa (almidón sintasas), ramificación de las cadenas (enzimas ramificantes de almidón) y desramificación de cadenas sobrantes (isoamilasas o enzimas desramificantes del almidón). Cada una de estas actividades es llevada a cabo por diferentes isoenzimas, cada una con una característica propia, bien sea la cadena de glucosa sobre la que actúa, su localización en el cloroplasto o su patrón de expresión. Además de las mencionadas, en la síntesis de almidón intervienen otras proteínas con diversas funciones, como actuar de intermediarias en la interacción de algunas isoenzimas con el polímero de almidón, o modulación de la actividad de las isoenzimas, entre otras. Durante los últimos años, nuestro Grupo ha estudiado la función de las diferentes isoenzimas de almidón sintasa en la planta modelo Arabidopsis thaliana. En esta planta se encuentran cinco almidón sintasas. Una de ellas (GBSSI) implicada en la síntesis de amilosa (el polímero minoritario del almidón, escasamente ramificado) y las otras cuatro involucradas en la síntesis de la amilopectina (el componente mayoritario del almidón, altamente ramificado). Hemos demostrado que cada una de estas isoenzimas se localizan en zonas diferentes del cloroplasto. Así, la almidón sintasa 1 (SS1) se encuentra soluble en el estroma del cloroplasto. La SS2 presenta una localización dual: soluble en el estroma y asociada fuertemente al gránulo de almidón. La SS3 se localiza rodeando al gránulo de almidón mediante una interacción débil. Por último, la SS4 se localiza en puntos concretos del cloroplasto, asociada a unos orgánulos sub-cloroplásticos denominados plastoglóbulos. Nuestro Grupo ha demostrado que SS4 no interviene en la elongación de las cadenas de amilopectina, sino que está implicada en la iniciación del gránulo de almidón, un proceso del que no se conocía nada hasta ese momento. La almidón sintasa 4 es una proteína grande y compleja, que forma un dímero in vivo e interacciona con las fibrilinas 1a y 1b, unas proteínas localizadas en los plastoglóbulos. El monómero es inactivo y no interacciona con las fibrilinas. En la actualidad estamos analizando un posible mecanismo de fosforilación que modularía la actividad de la enzima mediante la formación o separación del dímero. Hemos demostrado que la SS4 de Brachypodium distachyon, una planta modelo de cereales, complementa la ausencia de SS4 en un mutante de Arabidopsis carente de esta proteína, lo que indica que el papel de SS4 está conservado evolutivamente. En la actualidad, nuestro Grupo está analizando el efecto de cambios en los niveles de expresión de SS4 sobre la síntesis de almidón de reserva en el tubérculo de la papa, así como en otros aspectos metabólicos de la planta. Para ello hemos modificado los niveles de expresión de SS4 tanto en la parte aérea como en el tubérculo de la papa.

Mecanismos de defensa de la planta frente a estrés lumínico

Ya más recientemente, nuestro Grupo ha iniciado una nueva línea de investigación encaminada a caracterizar el papel de las fibrilinas en la defensa de las plantas frente a estrés lumínico. Las fibrilinas (FBNs) son una familia multigénica (en Arabidopsis se encuentran 13 fibrilinas) presentes en todas las plantas y en otros organismos fotosintéticos como algas y cianobacterias. Algunas de ellas se encuentran asociadas a los plastoglóbulos, unas vesículas lipoprotéicas que se originan a partir de las membranas tilacoidales y que se mantienen unidas a ellas, mientras que otras FBNs se localizan solubles en el estroma, unidas a las membranas tilacoidales o muestran una localización dual. En un principio, se pensaba que las FBNs desempeñaban un papel estructural en la acumulación de carotenos en cromoplastos. Sin embargo, posteriormente se ha observado que estas proteínas están implicadas en una gran variedad de procesos metabólicos como la síntesis de vitamina E, síntesis de ácido jasmónico o en la defensa de la planta frente a estreses abióticos, aunque se desconoce sus mecanismos de acción. Nuestro Grupo está caracterizando cuatro de las fibrilinas de Arabidopsis thaliana: FBN1a y 1b, FBN2 y FBN4. Hemos demostrado que FBN1a y FBN1b interaccionan entre sí mediante un mecanismo "cabeza-cola" que permite la coalescencia de los plastoglóbulos. En la actualidad estamos llevando a cabo experimentos para identificar las vías de transducción de señales mediadas por estas proteínas implicadas en las respuestas de la planta a estrés lumínico, así como para identificar las posibles proteínas que interacciones con estas fibrilinas.
 

- Regulación de la síntesis de almidón en Arabidopsis thaliana

- Identificación de los elementos implicados en la iniciación del gránulo de almidón en órganos de reserva: endospermo de Brachypodium y tubérculo de la papa

Dirección General de Investigación, Consejería de Economía, Innovación y Ciencia (Junta de Andalucía), Ministerio de Ciencia e Innovación
Publicaciones destacadas
Tipo: Publicaciones en revistas
The N-terminal part of Arabidopsis starch synthase 4 determines the localization and activity of the enzyme. Journal of Biological Chemistry
Autores: Raynaud, S., Ragel, P., Rojas, T., Mérida, A.
Año Publicación: 2016
Páginas: 10759-10771
Revista: Journal of Biol. Chem.
Volumen: 291
Tipo: Publicaciones en revistas
Starch synthase 4 is located in the thylakoid membrane and interacts with plastoglobule-associated proteins in Arabidopsis
Autores: Gámez-Arjona, F.F., Raynaud, S., Ragel, P., Mérida, A.
Año Publicación: 2014
Páginas: 305-316
Revista: Plant Journal
Volumen: 80